Κεφάλαιο 10 – Εργοφυσιολογία

---

Η εργοφυσιολογία μελετά τον τρόπο που ανταποκρίνεται ο οργανισμός σε ένα συγκεκριμένο ερέθισμα, καθώς η ανταπόκριση αυτή είναι το μόνο αντικειμενικό κριτήριο αξιολόγησης του οργανισμού ως προς το ερέθισμα. Με άλλα λόγια, μελετά τον ανθρώπινο οργανισμό σε δραστηριότητα.

Όλες οι επιδράσεις της συστηματικής αθλητικής δραστηριότητας στο ανθρώπινο σώμα είναι αποτέλεσμα του ερεθίσματος και της προσαρμογής του σώματος σ’ αυτό, με τελικό στόχο τη μεγιστοποίηση της απόδοσης. Η τακτική επανάληψη της άσκησης μπορεί να τροποποιήσει σε τέτοιο βαθμό τον μεταβολισμό, που το μεταβολικό προφίλ ενός αθλούμενου να είναι διαφορετικό, όχι μόνο κατά την άσκηση αλλά και κατά την ηρεμία, από το αντίστοιχο προφίλ ενός μη αθλούμενου.

Η άσκηση αλλάζει το μεταβολισμό όχι μόνο των ασκούμενων μυών αλλά και άλλων οργάνων και ιστών, όπως το ήπαρ και ο λιπώδης ιστός. Ο μεταβολισμός δεν επιστρέφει στα χαρακτηριστικά της ηρεμίας αμέσως μετά το τέλος της άσκησης. Πολλές αλλαγές διαρκούν για ώρες ή ημέρες ενώ άλλες είναι τόσο αργές που εκδηλώνονται κατά την αποκατάσταση και όχι κατά την άσκηση.

Οι επιδράσεις της άσκησης διακρίνονται σε οξείες (προκαλούνται από μια συνεδρία άσκησης) και χρόνιες (προκαλούνται από την τακτική επανάληψη της άσκησης).

Η επιλογή πηγών ενέργειας κατά την άσκηση εξαρτάται κυρίως από:

-Την ένταση της άσκησης

-Τη διάρκεια της άσκησης

-Το πρόγραμμα της άσκησης (συνεχόμενη, διαλειμματική, μεταβαλλόμενης έντασης)

-Τις περιβαλλοντικές συνθήκες (π.χ. θερμοκρασία, υγρασία)

-Το φύλο του ασκουμένου

-Την ηλικία του ασκουμένου

-Την προπονητική κατάσταση του ασκουμένου

-Τη διατροφή του ασκουμένου

-Την κληρονομικότητα

 

 

Οι ασκήσεις με βάση το ενεργειακό σύστημα που χρησιμοποιούν διακρίνονται σε:

 

Αερόβια άσκηση

Κύρια πηγή ενέργειας ο αερόβιος μηχανισμός. Η αερόβια άσκηση αυξάνει την πρόσληψη οξυγόνου και τους κτύπους της καρδιάς, χρησιμοποιώντας μεγάλες ή/και πολλές μυϊκές ομάδες ή και συνδυασμό αυτών. Έχει μεγάλη διάρκεια -πάνω από 30’- και συχνότητα τουλάχιστον 3 φορές την εβδομάδα μέχρι και 5 φορές την εβδομάδα. Για αθλητές αντοχής οι προπονήσεις αυξάνονται ακόμα και πάνω από τις 5 φορές την εβδομάδα, με ρίσκο τραυματισμού όμως (Pollock et al. MSSE 1998). Η ένταση της αερόβιας άσκησης είναι πάνω από 55-65% της μέγιστης καρδιακής συχνότητας (Pollock et al. MSSE 1998), στο 70-90% της μέγιστης καρδιακής συχνότητας για βελτίωση της απόδοσης ή ακόμα και μεγαλύτερο σε προπονημένους. Γενικά, αθλήματα τα οποία χρησιμοποιούν πρωταρχικά τον αερόβιο μηχανισμό παραγωγής ενέργειας είναι αυτά όπου χρησιμοποιούν μεγάλες μυϊκές ομάδες του σώματος, για χρονική διάρκεια τουλάχιστον 15-20 λεπτά και αποσπούν καρδιακές συχνότητες μεγαλύτερες από 120 παλμούς / λεπτό. Αερόβιες δραστηριότητες θεωρούνται το περπάτημα, το τζόγκιγκ, το τρέξιμο μεγάλων αποστάσεων, η κολύμβηση, η ποδηλασία, ο χορός, η κωπηλασία, το σκι βουνού, κ.ά.

 

Αναερόβια άσκηση

Κύρια πηγή ενέργειας ο αναερόβιος μηχανισμός. Με τον όρο αναερόβια άσκηση ονομάζουμε την αθλητική δραστηριότητα κατά την οποία οι απαιτήσεις του οργανισμού σε οξυγόνο υπερβαίνουν τη διαθεσιμότητά του, με συνέπεια το καρδιαγγειακό σύστημα να μην μεταφέρει αρκετό οξυγόνο στους μύες. Στην αναερόβια άσκηση, οι απαιτήσεις του οργανισμού σε οξυγόνο υπερβαίνουν τη διαθεσιμότητά του. Κατά την διάρκεια της αναερόβιας άσκησης, οι μύες έχουν αυξημένες ανάγκες για ενέργεια οι οποίες δεν μπορούν να ικανοποιηθούν πλήρως από την ποσότητα οξυγόνου στο αίμα και συνεπώς αναζητούνται εναλλακτικές πηγές ενέργειας.

Γενικά η ενέργεια που χρησιμοποιούμε για την οποιαδήποτε δραστηριότητα παράγεται, είτε με παρουσία του οξυγόνου (αερόβια), είτε χωρίς οξυγόνο (αναερόβια). Η ενέργεια λοιπόν που χρειαζόμαστε για να διατηρηθούμε στη ζωή ή για οποιαδήποτε επιπλέον δραστηριότητα προέρχεται με τον ένα τρόπο ή με τον άλλον ή με συνδυασμό τους. Οπότε:

 

Μέγιστη απόδοση = μέγιστη αερόβια ισχύς + μέγιστη αναερόβια ισχύς

 

Η αερόβια ενέργεια περιορίζεται από την δυνατότητα του οργανισμού να μεταφέρει και να εφοδιάζει του μυς με το απαραίτητο οξυγόνο. Όσο αυξάνεται η ένταση της άσκησης, τόσο αυξάνεται και η ποσότητα του οξυγόνου που καταναλώνουν οι μύες με σκοπό την παραγωγή ενέργειας ATP. Καθώς η φυσική κατάσταση βελτιώνεται, δηλαδή το καρδιαγγειακό σύστημα γίνεται αποτελεσματικότερο στη μεταφορά του οξυγόνου και το μυοσκελετικό σύστημα στην κατανάλωσή του, το συνολικό ποσό του οξυγόνου που μπορούν να καταναλώσουν οι εργαζόμενοι μύες κάθε λεπτό αυξάνεται.

Τα φυσιολογικά συστατικά που ορίζουν την υψηλή αθλητική απόδοση συμπεριλαμβάνουν παράγοντες, όπως η αερόβια και η αναερόβια ικανότητα, ο τύπος και η κατανομή των μυϊκών ινών, η μορφο­λογία του σώματος, τα ανθρωπομετρικά χαρακτηριστικά και οι φυσικές ικανότητες.

Ως ανθρωπομετρικά χαρακτηριστικά ορίζονται το ύψος, το βάρος, η περιφέρεια, το μήκος των οστών (π.χ. βραχιόνιου ή μηριαίου), το πάχος των δερματοπτυχών, ο βασικός μεταβολισμός ΒΜΙ, ο σωματότυπος κ.α. Τα ανθρωπομετρικά χαρακτηριστικά επηρρεάζονται από το φύλο, την ηλικία, την εθνικότητα και φυλή του κάθε ατόμου κλπ.. Τα ανθρωπομετρικά χαρακτηριστικά είναι η μέτρηση των μεγεθών ύψους, βάρους και αναλογιών που περιλαμβάνει το ολικό μέγεθος και το μέγεθος των μελών του ανθρώπινου σώματος (Baechle, 1994).

 

Αερόβια Ικανότητα

Η αερόβια ικανότητα εκφράζει την καρδιοαναπνευστική ικανότητα-αντοχή και ορίζεται ως η ικανή εκτέλεση ενός μακρόχρονου σε διάρκεια, αλλά υπομέγιστου σε ένταση έργου κάτω από ένα επαρκές ενεργειακό ισοζύγιο Ο2 μεταξύ πρόσληψης και κατανάλωσής του. Η μέγιστη τιμή σε οξυγόνο που μπορούν να καταναλώσουν οι μύες ενός ατόμου στη μονάδα του χρόνου και η οποία εκφράζεται σε μιλλιλίτρα οξυγόνου ανά χιλιόγραμμο σωματικού βάρους ανά λεπτό (ml/kg/min) ονομάζεται αερόβια ικανότητα ή μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (VO2max). Το ενεργειακό κόστος μιας μυϊκής προσπάθειας εκτιμάται από τον όγκο του Ο2 που καταναλώνει ο οργανισμός στη μονάδα του χρόνου.

Διακρίνεται στην:

-Μέγιστη αερόβια, που εκφράζει τα όρια επάρκειας της μεταφοράς Ο2 και είναι ισοδύναμη με τη μέγιστη πρόσληψη Ο2 στη μονάδα του χρόνου VO2max.

-Υψηλή αερόβια, που εκφράζει τη μέγιστη χρησιμοποίηση και κατανάλωση του Ο2 από τους εργαζόμενους μυς, χωρίς τη συμμετοχή του αναερόβιου μεταβολισμού. Υποδηλώνεται ως το αναερόβιο κατώφλι του μεταβολισμού.

-Χαμηλή αερόβια, που εκφράζει την άνετη χρησιμοποίηση και κατανάλωση του Ο2 από τους εργαζόμενους μυς, προκαλούμενη από το ελαφρύτερο από άποψης επιβάρυνσης ερέθισμα, ικανό να προκαλέσει λειτουργικές προσαρμογές. Υποδηλώνεται ως το αερόβιο κατώφλι του μεταβολισμού.

 

 

Η αερόβια ικανότητα είναι καθοριστική για την επίδοση ενός αθλητή και η αξιολόγησή της μία από τις βασικότερες εργομετρικές δοκιμασίες. Αναφέρεται στην ικανότητα του οργανισμού να εκμεταλλεύεται οξυγόνο για την παραγωγή ενέργειας. Επομένως, ο μέγιστος όγκος οξυγόνου (Ο2) που καταναλώνουν τα κύτταρα κατά τη μέγιστη προσπάθεια στη μονάδα του χρόνου ορίζεται ως μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (VΟ2max).

Η μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου μπορεί να θεωρηθεί δείκτης φυσικής κατάστασης του ατόμου. Υψηλές τιμές της VΟ2max σχετίζονται με την καλή φυσική κατάσταση αλλά και την καλή γενική υγεία. Η VΟ2max επηρεάζεται από την ηλικία, το φύλο, την προπονητική κατάσταση και το ποσοστό μυϊκής μάζας του εξεταζoμένου, την υπάρχουσα ασθένεια ή ακόμα και τη φαρμακευτική αγωγή που τυχόν ακολουθεί ο εξεταζόμενος. Η VΟ2max βελτιώνεται μέχρι την ηλικία των 20 ετών ενώ από εκεί και πέρα μειώνεται περίπου 10% ανά δεκαετία. Η πτώση της VΟ2max οφείλεται στη μείωση του όγκου παλμού, της μέγιστης καρδιακής συχνότητας, της αιματικής ροής προς τους εργαζόμενους σκελετικούς μύες και της λειτουργικότητας των σκελετικών μυών. Ο ρυθμός πτώσης της VΟ2max είναι παρόμοιος σε γυναίκες και άνδρες. Σε οποιαδήποτε ηλικία οι γυναίκες εμφανίζουν χαμηλότερα επίπεδα VΟ2max κατά 10%-20% συγκριτικά με τους άνδρες λόγω χαμηλότερων ποσοστών μυϊκής μάζας, μικρότερης συγκέντρωσης αιμοσφαιρίνης και όγκου παλμού συγκριτικά με τους άνδρες. Επίσης, οι αθλητές έχουν σημαντικά υψηλότερες τιμές VΟ2max σε σχέση με αγύμναστα άτομα ίδιας ηλικίας και φύλου. Ιδιαίτερα χαμηλές τιμές VΟ2max σχετίζονται με κακή υγεία και υποδεικνύουν πιθανό παθολογικό υπόβαθρο.

Η μέγιστη δυνατή ποσότητα οξυγόνου (VO2max)  που καταναλώνει ένα άτομο στη μονάδα του χρόνου, κατά την έντονη μυϊκή προσπάθεια ελάχιστης διάρκειας 3 λεπτών, αντανακλά την αναπνευστική, καρδιοαγγειακή και μυϊκή ικανότητα του οργανισμού να προσλαμβάνει, να μεταφέρει και να καταναλώνει αντίστοιχα τη μέγιστη δυνατή ποσότητα οξυγόνου στην μονάδα του χρόνου. Η VO2max εξαρτάται από την καρδιακή παροχή (CO – Cardiac Output), την ποσότητα δηλαδή του αίματος που στέλνει η καρδιά στην περιφέρεια και την αρτηριο-φλεβική διαφορά (A-V Ο2 diff), η οποία δείχνει τη δέσμευση του Ο2 από τους μυς. Η καρδιακή παροχή εξαρτάται από την καρδιακή συχνότητα (ΗR – Heart Rate) και από τον όγκο παλμού (SV – Stroke Volume), την ποσότητα αίματος δηλαδή, που στέλνει η καρδιά προς την περιφέρεια σε κάθε παλμό. Όλα αυτά αποτυπώνονται στην εξίσωση του Fick.

 

VΟ2max= καρδιακή παροχή (καρδιακή συχνότητα * όγκο παλμού) *

αρτηριοφλεβική διαφορά Ο2 (A-V O2)

 

όπου:

Καρδιακή παροχή (CO) = καρδιακή συχνότητα x όγκος παλμού

Όγκος παλμού (SV) – ποσότητα αίματος που εξωθείται από την καρδιά κατά την φάση της συστολής (σε κάθε παλμό). Η διαφορά μεταξύ συστολικού και διαστολικού όγκου.

Αρτηριοφλεβική διαφορά Ο2 – η διαφορά μεταξύ της περιεκτικότητας σε Ο2 του αρτηριακού αίματος και του μεικτού φλεβικού αίματος.

Αυτή η εξίσωση αποτελεί χρήσιμη μέθοδο αξιολόγησης της κατάστασης του καρδιαγγειακού συστήματος του ατόμου.

 

 

Αερόβιο κατώφλι – η ένταση της άσκησης με σταθερή συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα, υψηλότερη από αυτή της ηρεμίας. Ορίζεται στα 2,5 mmol/L.

 

Αναερόβιο κατώφλι – η ένταση της άσκησης πάνω από την οποία, η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα ξεπερνά την ποσότητα απομάκρυνσής του, το σημείο δηλαδή κατά το οποίο η μεταβολική οξέωση, καθώς και οι σχετικές αλλαγές στην ανταλλαγή αερίων στους πνεύμονες, εμφανίζονται κατά τη διάρκεια της άσκησης. Ορίζεται στα 4 mmol/L. Το αναερόβιο κατώφλι δηλαδή, ορίζεται ως η ποσότητα Ο2 που καταναλώνει ο οργανισμός κατά την άσκηση, πριν αρχίσει η απότομη και συστηματική συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στο αίμα και αντιστοιχεί στην ένταση της προσπάθειας όπου ενεργοποιείται η αναερόβια γλυκόλυση. Σχετίζεται έντονα με την απόδοση σε αγωνίσματα αντοχής, γι’ αυτό και η προπόνηση των αθλητών σχεδιάζεται με βάση το αναερόβιο κατώφλι. Το αναερόβιο κατώφλι αντικατοπτρίζει τις μεταβολικές προσαρμογές των μυών και τις προσαρμογές των συστημάτων πρόσληψης και μεταφοράς Ο2. Ο προσδιορισμός του αναερόβιου κατωφλιού γίνεται με την μέτρηση και τον καθορισμό στο γαλακτικό κατώφλι ή/και στο αναπνευστικό κατώφλι ή/και στο κατώφλι καρδιακής συχνότητας (λιγότερο αξιόπιστος τρόπος).

 

Γαλακτικό κατώφλι – όταν το αναερόβιο κατώφλι προσδιορίζεται με την μέτρηση του γαλακτικού οξέος στο αίμα τότε λέγεται γαλακτικό κατώφλι.

 

Αναπνευστικό κατώφλι – προκύπτει από την ανάλυση των αερίων του εκπνεόμενου αέρα. Βρίσκεται στο σημείο εκείνο όπου η αύξηση πνευμονικού αερισμού (πρόσληψη όγκου αέρα από τους πνεύμονες ανά min) δεν συνοδεύεται από ανάλογη αύξηση στη VO2. Το αναπνευστικό κατώφλι αποτελεί αναίμακτη μέθοδο υπολογισμού του αναερόβιου κατωφλιού.

 

Αναπνευστικό πηλίκο – πόσο CO2 παράγεται σε σχέση με το πόσο Ο2 καταναλώνεται. Respiratory quotient: RQ ή αναλογία ανταλλαγής αναπνευστικών αερίων (respiratory exchange ratio: RER). Το RQ αναφέρεται στην ανταλλαγή αερίων σε κυτταρικό επίπεδο ενώ το RER σε αναπνευστικό. Οι όροι χρησιμοποιούνται για να εκφράσουν το ίδιο πράγμα, δηλαδή το πηλίκο του παραγόμενου CO2 προς το καταναλισκόμενο O2 (RER = VCO2 produced/VO2 consumed). Η τιμή του RQ υποδεικνύει το είδος του υποστρώματος που οξειδώνεται ώστε να παραχθεί ενέργεια.

Υψηλό αναερόβιο κατώφλι σημαίνει, καθυστέρηση της συσσώρευσης γαλακτικού οξέος. Δηλαδή ο αθλητής θα μπορέσει να συνεχίσει για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα την προσπάθειά του, πριν εξαντληθεί. Συνήθως το αναερόβιο κατώφλι αντιστοιχεί στο 83% – 87% της μέγιστης καρδιακής συχνότητας και βέβαια είναι υψηλότερο στους καλύτερους αθλητές.

 

Αναερόβια ικανότητα

Η αναερόβια ικανότητα ορίζεται ως η ικανή εκτέλεση ενός σύντομου σε διάρκεια, αλλά μέγιστου σε ένταση έργου, κάτω από συνθήκες έλλειψης Ο2.

 

Διακρίνεται στην:

-Αναερόβια μυϊκή ισχύ, που εκφράζει την τιμή της μέγιστης δύναμης που εφαρμόζεται στη μονάδα του χρόνου (αναερόβια αγαλακτική φάση). Για τον προσδιορισμό της αξιολογείται η υψηλότερη τιμή στο συνολικό παραγόμενο έργο μιας μέγιστης προσπάθειας των 5-10 sec.

-Αναερόβια μυϊκή αντοχή, που εκφράζει την τιμή της μέσης μέγιστης συνολικής δύναμης που εφαρμόζεται σε ένα σύντομο χρονικό διάστημα (αναερόβια γαλακτική φάση). Για τον προσδιορισμό της αξιολογείται η μέση τιμή στο συνολικό παραγόμενο έργο μιας μέγιστης προσπάθειας των 30-45sec και η συγκέντρωση γαλακτικού στο αίμα μετά το τέλος της προσπάθειας. Επίσης προσδιορίζεται ένας δείκτης της απώλειας ισχύος μέσα στο δοκιμαζόμενο χρόνο (% κόπωσης).

 

 

 

 

Γαλακτικό οξύ

Το γαλακτικό οξύ είναι η συχνότερα προσδιοριζόμενη βιοχημική παράμετρος στην αθλητική επιστήμη. Το γαλακτικό οξύ που παράγεται στους μυς κατά τη διάρκεια της άσκησης, διαπερνά την κυτταρική μεμβράνη και διαχέεται στο αίμα. Παράγεται από τη γλυκόζη και το γλυκογόνο (μετατροπή σε πυροσταφυλικό) με αναερόβια γλυκόλυση και αποτελεί δείκτη αναερόβιας και αερόβιας ικανότητας. Η παραγωγή του εξαρτάται από τον τύπο και την διάρκεια της άσκησης, την φυσική ικανότητα και την ηλικία του ατόμου. Συνεπώς, όταν η ένταση της άσκησης είναι πάνω από το αναερόβιο κατώφλι, τότε συσσωρεύεται γαλακτικό οξύ. Αν συνεχιστεί η άσκηση, η αλλαγή του pH θα προκαλέσει φαινόμενα κόπωσης.

Η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος δεν ευθύνεται για την μείωση της απόδοσης (Brooks, 1985; Gladden, 2004), αλλά η μείωση της απόδοσης οφείλεται στη μείωση του pH που προκαλεί εκτός αυτού και πόνο.

Σε περίπτωση συγκέντρωσης γαλακτικού οξέος, ένας αποτελεσματικός τρόπος αποκατάστασης είναι η άσκηση χαμηλής έντασης (ιδανική ένταση 30-45% VO2max), διότι με την ενεργητική αποκατάσταση, αυξάνεται η αιματική ροή/κυκλοφορία και βοηθάει στην διάχυση του γαλακτικού οξέος. Η ενεργητική αποκατάσταση μπορεί να απομακρύνει γρηγορότερα το γαλακτικό οξύ από το αίμα, αλλά καθυστερεί την ανασύνθεση γλυκογόνου (Choi et al. 1994). Η μέγιστη συγκέντρωσή του στο αίμα, παρατηρείται λίγα λεπτά μετά το τέλος της άσκησης και εξαρτάται από τον ρυθμό́ παραγωγής του στα μυϊκά κύτταρα, διάχυσής του από τα κύτταρα στο αίμα, απομάκρυνσής του από το αίμα και εξουδετέρωσής του από τα ρυθμιστικά συστήματα του αίματος.

 

Μεταβολική Οξέωση

Μεταβολική οξέωση καλείται οποιαδήποτε διαδικασία προκαλεί μια μείωση στο pH του σώματος εξαιτίας της κατακράτησης οξέων ή της απώλειας των ρυθμιστικών διττανθρακικών. Κάθε φορά που ένα μόριο ΑΤΡ διασπάται σε ADP και ανόργανο φώσφορο για την παραγωγή ενέργειας, απελευθερώνεται ένα ιόν υδρογόνου (Η+).

Η αύξηση των ιόντων υδρογόνου καθορίζει και προκαλεί την οξέωση (με τη μείωση του pH κάτω από 7) και αποτελεί την πραγματική αιτία της οξέωσης στον οργανισμό κατά την άσκηση.

 

 

 

Οι βασικοί μηχανισμοί παραγωγής ενέργειας

 

Αναερόβιος και αερόβιος μεταβολισμός

Κατά τον αναερόβιο μεταβολισμό παράγεται ενέργεια με πηγές το ΑΤΡ, την φωσφοκρεατίνη και κυρίως τους υδατάνθρακες (από τη διάσπαση γλυκόζης) με απουσία οξυγόνου. Η ενέργεια αυτή χρησιμοποιείται από τα ερυθρά αιμοσφαίρια, από τους μυς για έντονη άσκηση μικρής διάρκειας κ.α. Τα παράγωγα του αναερόβιου μεταβολισμού είναι: ενέργεια, Η2Ο το οποίο ξαναχρησιμοποιείται, CO2 που αποβάλλεται με την εκπνοή, γαλακτικό οξύ (μείωση pH). Το πλεονέκτημα του αναερόβιου μεταβολισμού είναι η γρήγορη παραγωγή ενέργειας (σπριντ, άρση βαρών), ενώ το μειονέκτημά του, η μείωση του pH, η οποία αναστέλλει την ενζυματική λειτουργία και προκαλεί μείωση της απόδοσης.

Κατά τον αερόβιο μεταβολισμό παράγεται ενέργεια από υδατάνθρακες, λίπη και πρωτεΐνες, παρουσία οξυγόνου. Η παραγωγή ενέργειας λαμβάνει χώρα στα μιτοχόνδρια, που θεωρούνται το «αερόβιο ενεργειακό εργοστάσιο» του οργανισμού. Είναι ο κύριος τροφοδότης ενέργειας για όλα τα όργανα (πλην των ερυθρών αιμοσφαιρίων) και για την άσκηση μακράς διαρκείας. Τα παράγωγα του αερόβιου μεταβολισμού είναι: ενέργεια, Η2Ο το οποίο ξαναχρησιμοποιείται, CO2 που αποβάλλεται με την εκπνοή. Ο αερόβιος μεταβολισμός χρησιμοποιείται κυρίως στην ηρεμία, σε μεγάλης διάρκειας και χαμηλής έντασης προσπάθειες.

 

Συστήματα παραγωγής ενέργειας (ΑΤΡ):

·       Σύστημα ATP-CP (άμεσο ενεργειακό)

·       Σύστημα αναερόβιας γλυκόλυσης (βραχυπρόθεσμο ενεργειακό)

·       Αερόβιο σύστημα (μακροπρόθεσμο ενεργειακό)

 

-Το φωσφορικό σύστημα ATP-CP (αναερόβιος αγαλακτικός μεταβολισμός) παρέχει στιγμιαία ενέργεια από τα έτοιμα αποθέματα ενέργειας που βρίσκονται αποθηκευμένα στα μυϊκά κύτταρα. Είναι μια γρήγορη διαδικασία σύνθεσης ΑΤΡ από φωσφοκρεατίνη PC (creatine phosphate – μόριο φωσφορικού άλατος υψηλής ενέργειας) και ADP που δεν απαιτεί οξυγόνο. Η κύρια λειτουργία του είναι η διατήρηση των επιπέδων του ΑΤΡ κατά τα πρώτα δευτερόλεπτα έντονης μυϊκής δραστηριότητας και μπορεί να καλύψει τις ενεργειακές ανάγκες των μυών για περίπου 3-10 δευτερόλεπτα αφού τα αποθέματα ATP και CP είναι περιορισμένα. Σε αυτήν την φάση δεν παράγεται γαλακτικό οξύ.

-Το σύστημα αναερόβιας γλυκόλυσης (γλυκολυτικό σύστημα ή αναερόβιος γαλακτικός μεταβολισμός) παρέχει λιγοστή ποσότητα ενέργειας προερχόμενη από ημιτελή καύση της γλυκόζης εν τη απουσία του οξυγόνου ενώ ταυτόχρονα παράγεται γαλακτικό οξύ. Το γαλακτικό δρα και σαν «ρεζερβουάρ» ενέργειας όταν και όποτε ζητηθεί. Εδώ λαμβάνει χώρα η απελευθέρωση ενέργειας μέσω διάσπασης της γλυκόζης και σχηματισμού πυροσταφυλικού και γαλακτικού οξέος (ο κύκλος Cori συνδέει τη γλυκονεογένεση με την αναερόβια γλυκόλυση – θα αναλυθεί παρακάτω). Καθοριστικός παράγοντας είναι η συγκέντρωση ΑΤΡ στους μυς. Απαιτούνται ειδικά γλυκολυτικά ένζυμα, όπως η φωσφοφρουκτοκινάση, η οποία αποτελεί το βασικό ένζυμο που καθορίζει το ρυθμό της αναερόβιας γλυκόλυσης.

-Το αερόβιο ή οξειδωτικό σύστημα είναι το τελικό σύστημα παραγωγής ενέργειας στο κύτταρο και το πιο σύνθετο και χρησιμοποιεί ως πηγές ενέργειας υδατάνθρακες (γλυκόζη-γλυκογόνο), λίπη (λιπαρά οξέα κυρίως και ελάχιστα γλυκερόλη) και πρωτεΐνες (αμινοξέα). Με την διαδικασία αυτή το σώμα αποσυνθέτει καύσιμα με τη βοήθεια οξυγόνου για να παράγει ενέργεια και έχει τεράστια τέτοια ικανότητα παραγωγής ενέργειας. Η διαδικασία αυτή, που ονομάζεται και κυτταρική αναπνοή (ή κυτταρική αερόβια αναπνοή) περιλαμβάνει τρεις διαδικασίες-φάσεις:

i) Την αερόβια γλυκόλυση, όπου παρουσία οξυγόνου το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε ακετυλο-συνένζυμο Α.

ii) Τον κύκλο του KREBS, μια σειρά χημικών αντιδράσεων που επιτρέπουν την πλήρη οξείδωση του ακετυλο-συνενζύμου Α σε υδρογόνο και διοξείδιο του άνθρακα.

iii) Την αναπνευστική αλυσίδα ή οξειδωτική αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων ή οξειδωτική φωσφορυλίωση, όπου τα άτομα υδρογόνου χωρίζονται, παρουσία ενζύμων, σε πρωτόνια και ηλεκτρόνια. Τα πρωτόνια ενώνονται με το οξυγόνο και σχηματίζουν νερό και τα ηλεκτρόνια μέσα από μια σειρά αντιδράσεων σχηματίζουν ΑΤΡ.

 

 

Σε υπερμέγιστες προσπάθειες που διαρκούν έως 10’’ η ενέργεια εξασφαλίζεται πρωταρχικά από τη διάσπαση της φωσφοκρεατίνης. Η αναερόβια γλυκόλυση δεν μπορεί να ανταποκριθεί τόσο γρήγορα.

Σε μέγιστες προσπάθειες που διαρκούν από 30’’ έως 2 λεπτά το μεγαλύτερο ποσοστό της απαιτούμενης ενέργειας παράγεται από την αναερόβια γλυκόλυση και ο κάματος προέρχεται κυρίως από την εξάντληση των αποθεμάτων γλυκογόνου και τη μείωση του pH (οξέωση) του κυτταρικού περιβάλλοντος λόγω συσσώρευσης Η+.

Σε μέγιστες προσπάθειες από 5 μέχρι 30 λεπτά επικρατεί ο αερόβιος μεταβολισμός και η μείωση του μυϊκού έργου σχετίζεται με παράγοντες που περιορίζουν την παραγωγή ενέργειας στα μιτοχόνδρια όπως: η ανεπαρκής παραγωγή ΑcoA, η μείωση της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης και η μειωμένη παροχή Ο2.

Σε υπομέγιστες παρατεταμένες προσπάθειες που διαρκούν πάνω από 30 λεπτά ο κάματος αποδίδεται σε πολλαπλούς παράγοντες όπως: η εξάντληση γλυκογόνου, η αφυδάτωση, η απώλεια ηλεκτρολυτών, η υψηλή θερμοκρασία του σώματος και η υπογλυκαιμία.

Μυϊκές προσπάθειες από 10’’ μέχρι 30’’ και από 2 μέχρι 5 λεπτά αντιπροσωπεύουν μεταβατικές περιόδους από τη διάσπαση της CP στον αναερόβιο και από τον αναερόβιο στον αερόβιο μεταβολισμό αντίστοιχα.

 

Ας παρακολουθήσουμε την διαδικασία αναλυτικά:

 

Σύστημα μεταφοράς Ο2

Το ενεργειακό σύστημα μεταφοράς αποτελείται από την τροφή και το οξυγόνο Ο2. Η διαδρομή του οξυγόνου Ο2 ξεκινά με την εισπνοή, κατά την οποία εισέρχεται ατμοσφαιρικός αέρας στους πνεύμονες, όπου γίνεται η μεταφορά, ανταλλαγή και διάχυση των αναπνευστικών αερίων. Το οξυγόνο που περιέχεται στον αέρα που εισπνέουμε, μεταπηδάει στο αίμα, στο οποίο μεταφέρεται με την αιμοσφαιρίνη που βρίσκεται μέσα στα ερυθρά αιμοσφαίρια [Ερυθρά αιμοσφαίρια: Τα ερυθρά αιμοσφαίρια μεταφέρουν το οξυγόνο στους ιστούς, μέσω του αίματος. Παράγονται στο μυελό των οστών, μετά από την επίδραση της ερυθροποιητίνης, ορμόνης που εκκρίνεται στο νεφρό.]. Η καρδιά στέλνει αίμα στο υπόλοιπο σώμα (καρδιακή παροχή, συγχρονισμός αερισμού – αιμάτωσης). Το οξυγόνο μέσα στο αίμα μεταφέρεται στα μυϊκά κύτταρα μέσω των τριχοειδών αγγείων και από το αίμα μεταπηδάει μέσα στα μυϊκά κύτταρα και στα μιτοχόνδρια των μυϊκών κυττάρων, όπου με την παρουσία του γίνεται η τελική καύση της γλυκόζης και των λιπαρών οξέων, με αποτέλεσμα τη παραγωγή ATP ταυτόχρονα με τη παραγωγή νερού και διοξειδίου του άνθρακα.

 

Τροφή

Η ενέργεια καταβολίζεται σε θερμότητα. Το ποσό της ενέργειας που απελευθερώνεται σε μια βιολογική αντίδραση υπολογίζεται από το ποσό της θερμότητας που παράγεται. Η ενέργεια μετριέται σε θερμίδες (cal). Μία θερμίδα (1 cal) ισούται με το ποσό θερμικής ενέργειας που απαιτείται για να αυξήσει τη θερμοκρασία 1g νερού από 14,5Cο σε 15,5Cο. Οι τροφές αποτελούνται από άνθρακα, υδρογόνο, οξυγόνο και -στην περίπτωση των πρωτεϊνών- άζωτο. Δεν χρησιμοποιούνται άμεσα για τις λειτουργίες των κυττάρων, αλλά διασπώνται πρώτα οι μοριακοί δεσμοί τους.

Κατά την διάσπαση των τροφών η ενέργεια που απελευθερώνεται αποθηκεύεται υπό μια μορφή ένωσης υψηλής ενέργειας την Τριφωσφορική Αδενοσίνη (ΑΤΡ). Η τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ) είναι η άμεση πηγή ενέργειας, το καθολικά αποδεκτό ενεργειακό νόμισμα, το οποίο χρησιμοποιείται σε βιολογικές διεργασίες, όπως η μυϊκή συστολή και η παραγωγή μηχανικού έργου, η σύνθεση και αναδόμηση ιστών, η μεταφορά θρεπτικών συστατικών, η λειτουργία μηχανισμών ρύθμισης, η πραγματοποίηση ενδόθερμων αντιδράσεων και η διατήρηση της θερμοκρασίας. Το ΑΤΡ σχηματίζεται, χρησιμοποιείται και επανασυντίθεται συνεχώς. Όταν αυξηθούν οι απαιτήσεις σε ενέργεια, όπως συμβαίνει κατά τη διάρκεια της άσκησης, στο σώμα ξεκινά αμέσως η ενεργοποίηση των μηχανισμών παραγωγής και διάθεσης. Οι σχετικές ποσότητες αποθηκευμένης ενέργειας, όπως και το σύστημα παραγωγής που χρησιμοποιείται για να σχηματιστεί AΤP, εξαρτάται από την ένταση, την διάρκεια και τον τύπο της άσκησης, την διαθεσιμότητα των υποστρωμάτων και το διατροφικό και προπονητικό επίπεδο του αθλητή. Κατά την ηρεμία, η ενέργεια που χρειάζεται το σώμα προέρχεται σχεδόν αποκλειστικά από την διάσπαση των υδατανθράκων και λιπών. Στην ήπια έως έντονη μυϊκή προσπάθεια χρειάζονται περισσότεροι υδατάνθρακες και λιγότερο λίπος. Στην μέγιστη άσκηση μικρής διάρκειας η ενέργεια παράγεται σχεδόν αποκλειστικά από υδατάνθρακες. O ανθρώπινος οργανισμός κατά τη διάρκεια της εξέλιξής του, έχει δημιουργήσει εξειδικευμένες δεξαμενές που είναι ικανές να απορροφούν και να διατηρούν το πλεόνασμα των μακροθρεπτικών, όταν υπάρχουν. Σε περίπτωση έλλειψης (άσκηση, ασιτία) εξωγενών θρεπτικών υλών, οι αποθηκευμένες ύλες είναι διαθέσιμες για να αποσταλούν σε όλα τα σημεία του σώματος, απομακρυσμένα* και μη.

*το μυϊκό γλυκογόνο «καταναλώνεται» μόνο στους μυς που είναι αποθηκευμένο, αφού στερούνται ενός ενζύμου που επιτρέπει την εξαγωγή γλυκόζης στην κυκλοφορία (φωσφατάση της 6-φωσφορικής γλυκόζης: απουσιάζει από μύες και εγκέφαλο, συνεπώς δεν συνεισφέρουν γλυκόζη στο αίμα).

 

Για κάθε μια από τις τρεις κύριες τάξεις θρεπτικών υλών υπάρχει και μια τέτοια δεξαμενή:

-Λίπη – λιπώδης ιστός – (λιποκύτταρα), ως τριγλυκερίδια

-Γλυκόζη – (ήπαρ, μυς), ως γλυκογόνο

-Αμινοξέα – (μυϊκός ιστός), δομικά στοιχεία των πρωτεϊνών (έλλειψη δυνατότητας αποθήκευσης πρωτεϊνών στο σώμα)

 

Λιπαρά Οξέα

Από τις τρεις τάξεις ενώσεων που αποθηκεύονται στον οργανισμό μόνο η δεξαμενή των λιπαρών οξέων (λιπώδης ιστός) έχει διαμορφωθεί έτσι από τη φύση ώστε, να αποθηκεύει απεριόριστη (θεωρητικά) ποσότητα. Επιπλέον, μπορεί να την αποδώσει χωρίς να βλάπτεται δομικά και λειτουργικά και δεν αποτελεί μια νεκρή αποθήκη, αλλά μια πολύ δυναμική, από μεταβολική άποψη, περιοχή. Αποδίδουν περισσότερη ενέργεια σε σχέση με τους υδατάνθρακες και τις πρωτεΐνες (9,13 vs ~4 kcal/g). Είναι οικονομικά από άποψη χωρητικότητας στην αποθήκευση ενέργειας γιατί δεν χρειάζεται να δεσμεύουν Η2Ο, όπως το γλυκογόνο (1 kg λίπους = 6 kg υδατάνθρακα). Διατηρούνται πολύ μεγαλύτερα αποθέματα λιπαρών οξέων σε σχέση με το γλυκογόνο.

 

Υδατάνθρακες

Υπό συνθήκες άσκησης οι υδατάνθρακες μεταβολίζονται στους μυς σε γλυκόζη. Υπό συνθήκες ηρεμίας οι υδατάνθρακες που έχουν προσληφθεί με την τροφή αποθηκεύονται στο ήπαρ και στους μυς, ως γλυκογόνο. Το γλυκογόνο αποθηκεύεται στο κυτόπλασμα (ή κυτταρόπλασμα) μέχρι να χρησιμοποιηθεί από τα κύτταρα για σχηματισμό ΑΤΡ. Το γλυκογόνο που είναι αποθηκευμένο στο ήπαρ μετατρέπεται σε γλυκόζη όταν απαιτείται ενέργεια. Πρόκειται για αποθήκη γρήγορης ενέργειας. Οι μορφές των υδατανθράκων είναι οι μονοσακχαρίτες (γλυκόζη, φρουκτόζη, λακτόζη), οι δισακχαρίτες και οι πολυσακχαρίτες (π.χ. άμυλο, κυτταρίνη). Οι υδατάνθρακες αποτελούν αποκλειστική πηγή ενέργειας για τα ερυθρά αιμοσφαίρια και κύρια πηγή ενέργειας για τα νευρικά κύτταρα. Από όλους τους υδατάνθρακες, μόνο γλυκόζη μπορεί ο οργανισμός να διασπάσει και να παράγει ενέργεια (η μετατροπή γίνεται στο ήπαρ).

Γλυκογόνο και γλυκόζη: Οι δι- και πολυσακχαρίτες διασπώνται στο έντερο σε μονοσακχαρίτες. Το ήπαρ και οι μύες μπορούν να ενώσουν πολλά μόρια γλυκόζης σε γλυκογόνο (αποθήκη γλυκόζης, συναντάται μόνο σε ζώα). Το γλυκογόνο αποθηκεύεται με νερό (1/2,6) και καταλαμβάνει χώρο. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, 1 gr = 4 kCal. Με την άσκηση το ήπαρ και οι μύες διασπούν γλυκογόνο σε γλυκόζη. Το ανώτατο όριο δυνατότητας αποθήκευσης γλυκογόνου είναι 15 gr ανά κιλό σωματικής μάζας.

 

Πρωτεΐνες

Αποτελούνται από 20 αμινοξέα εκ των οποίων τα 9 ονομάζονται απαραίτητα, διότι λαμβάνονται μόνο από την τροφή και τα 11 μη απαραίτητα, διότι έχει τη δυνατότητα να τα συνθέσει ο οργανισμός από πρόδρομες ενώσεις άνθρακα και αζώτου. Τα αμινοξέα χρησιμοποιούνται ως δομικά συστατικά των πρωτεϊνών (ενζύμων, ορμονών, βιταμινών και δομικών πρωτεϊνών). Οι πρωτεΐνες έχουν λιγότερο σημαντικό ρόλο ως πηγή ενέργειας, αλλά περισσότερο σημαντική σε περιόδους ασιτείας ή ασθένειας. Ο οργανισμός δεν διαθέτει μεγάλα αποθέματα ελεύθερων αμινοξέων. Αυτό γιατί φυσιολογικά, όσα δεν χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση των πρωτεϊνών μεταβολίζονται. Παρ’ όλα αυτά, υπάρχει μια μεταβολική δεξαμενή αμινοξέων στις κυτταρικές πρωτεΐνες που μπορεί να χρησιμοποιηθεί σε οποιαδήποτε στιγμή ανάγκης του οργανισμού.

 

 

 

 

Οι πηγές ενέργειας κατά την άσκηση, χρησιμοποιούνται με αυτήν την σειρά:

1. Ενώσεις με υψηλό δυναμικό μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας

2. Υδατάνθρακες

3. Λιπίδια

4. Πρωτεΐνες

 

 

 

 

Μέτρηση Ενέργειας

 

Θερμίδα

Η πιο γνωστή μονάδα μέτρησης της ενέργειας είναι η θερμίδα (cal). Μία θερμίδα είναι το ποσόν ενέργειας που απαιτείται για να υψωθεί η θερμοκρασία ενός γραμμαρίου νερού ένα βαθμό Cο (από 14,5Cο σε 15,5Cο συνήθως). Μία χιλιοθερμίδα (Kcal) είναι ισοδύναμη με 1000 θερμίδες και είναι η περισσότερο δημοφιλής μονάδα μέτρησης που χρησιμοποιείται για να υπολογισθεί το ενεργειακό περιεχόμενο των διαφόρων τροφών ή οι ενεργειακές απαιτήσεις μιας συγκεκριμένης σωματικής δραστηριότητας.

 

Το μεταβολικό ισοδύναμο (MET)

Το μεταβολικό ισοδύναμο (MET) εκφράζει την αναλογία του μεταβολικού ρυθμού (και άρα το ποσοστό δαπάνης ενέργειας) κατά την διάρκεια συγκεκριμένων σωματικών δραστηριοτήτων. Πρόκειται για μια μονάδα που εκτιμά την ποσότητα ενέργειας που χρησιμοποιείται από τον οργανισμό κατά τη διάρκεια της σωματικής δραστηριότητας, σε σύγκριση με τον μεταβολισμό σε κατάσταση ηρεμίας. Το MET μπορεί να εκφραστεί με μονάδες οξυγόνου ή θερμίδων. Κατά την ηρεμία, ο μέσος άνθρωπος καταναλώνει 1 ΜΕΤ το λεπτό. Η μονάδα αυτή χρησιμοποιείται για να μετρήσει το μεταβολικό κόστος της φυσικής δραστηριότητας. Ένα MET ισοδυναμεί με την πρόσληψη 3,5 ml οξυγόνου ανά kg βάρους σώματος ανά λεπτό. Όταν μία δραστηριότητα εκφράζεται σε μονάδες mets υποδηλώνει επιβάρυνση αντίστοιχη με πολλαπλάσια της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Έτσι πολλαπλασιάζοντας τα mets με το 3,5 έχουμε την δραστηριότητα εκφρασμένη σε μονάδες πρόσληψης οξυγόνου.

Για παράδειγμα μία δραστηριότητα εκφρασμένη σε ένταση των 10 mets ισοδυναμεί με κατανάλωση οξυγόνου 35 ml/kg/min (10 * 3,5). Ένα met ισούται με μία θερμίδα (cal) και επομένως μία δραστηριότητα που η έντασή της ισοδυναμεί με 10 mets, αντιστοιχεί σε ενεργειακή δαπάνη των 10 θερμίδων το λεπτό.

 

 

 

 

Μεταβολισμός και Παραγωγή Ενέργειας

Το σύνολο των χημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν σε έναν οργανισμό αποτελεί τον μεταβολισμό. Διακρί­νεται στον αναβολισμό και τον καταβολισμό.

Αναβολισμός ή βιοσύνθεση είναι ο σχηματισμός των μακρομορίων του κυττάρου (πρωτεϊνών, λιπιδίων, υδατανθράκων, νουκλεϊκών οξέων) από απλούστερα, μικρότερα μόρια (δομικές μονάδες). Ο αναβολισμός είναι απαραίτητος για την αύξηση του μεγέθους και τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων, για την αντικατάσταση των μορίων που φθείρονται και για την δημιουργία αποθεμάτων ενέργειας. Η σύνθεση των μακρομορίων γίνεται με αντιδράσεις πολυμερισμού των μικρότερων μορίων, των μονομερών. Σε πρώτο στά­διο συντίθενται οι δομικές μονάδες, από τις οποίες στη συνέχεια συντίθενται τα μακρομόρια του κυττάρου. Δομικές μονάδες των πρωτεϊνών είναι τα αμινοξέα, των νουκλεϊκών οξέων τα νουκλεοτίδια, των υδαταν­θράκων οι μονοσακχαρίτες, των λιπιδίων τα λιπαρά οξέα. Οι αντιδράσεις του αναβολισμού προκειμένου να πραγματοποιηθούν απαιτούν ενέργεια, δηλαδή κατανάλωση ΑΤΡ και κατανάλωση αναγωγικής ισχύος δηλαδή κατανάλωση ΝΑDH, NADPH.

Καταβολισμός ή αποικοδόμηση των μακρομορίων είναι η αντίστροφη πορεία του αναβολισμού. Είναι απαραίτητος για την παραγωγή των πρώτων υλών για την σύνθεση μακρομορίων. Περι­λαμβάνει όλες εκείνες τις χημικές αντιδράσεις με τις οποίες τα μακρομόρια διασπώνται σε μικρότερα μόρια. Ταυτόχρονα απελευθερώνεται ενέργεια, δηλαδή παράγεται ΑΤΡ και απελευθερώνεται αναγωγική ισχύς με τη μορφή ΝΑDH, NADPH και FADH2.

Συνήθως ο ρυθμός με τον οποίο συντίθενται τα οργανικά μόρια (αναβολισμός) είναι περίπου ίσος με το ρυθμό διάσπασής τους (καταβολισμός).

Τα αποθέματα ΑΤΡ στο σώμα δεν είναι απεριόριστα γι’ αυτό και όταν απαιτείται η αναπλήρωσή τους αυτό γίνεται από τρεις πηγές. Αυτές είναι η φωσφορική κρεατίνη, το γλυκογόνο και η λειτουργία της κυτταρικής αναπνοής, δηλαδή ο καταβολισμός των υδατανθράκων, των λιπών και των πρωτεϊνών. Η διάσπαση του ΑΤΡ και η απόδοση της ενέργειας που περιέχει δεν γίνεται σε ένα στάδιο, αλλά σε πολλά στάδια (μεταβολικές οδούς), διότι, αν όλο το ποσό ενέργειας απελευθερωνόταν σε ένα στάδιο, θα ήταν καταστρεπτικό για το κύτταρο.

Το 60-95% της θερμότητας που παράγεται από το μεταβολισμό αποδίδεται στο ανθρώπινο σώμα. Ο οργανισμός πρέπει να το αποβάλει στο περιβάλλον για να διατηρήσει τη θερμική ισορροπία του σώματος.

 

 

 

 

Σημαντικά μόρια του μεταβολισμού:

 

Τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP)

Για οποιαδήποτε κίνηση του ανθρώπου συστέλλονται τα μυϊκά κύτταρα και δαπανάται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή παρέχεται στους μυς με τη μορφή μιας χημικής ουσίας αποθηκευμένης στο μυϊκό κύτταρο, γνωστή ως τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP) και η οποία είναι το βασικό ενεργειακό νόμισμα για την έναρξη και τη συνέχεια της μυϊκής συστολής. Το ΑΤΡ δεν χρησιμοποιείται από τα κύτταρα για την αποθήκευση ενέργειας αλλά μόνο για τη μεταφορά ενέργειας. Το ΑΤΡ είναι μεταφορέας ενέργειας. Κατά μέσο όρο, ένα μόριο ΑΤΡ υπάρχει για πολύ λίγα δευτερόλεπτα. Για τη συστολή του μυϊκού κυττάρου μόρια ATP διασπώνται σε μόρια διφωσφορικής αδενοσίνης (ADP) με ταυτόχρονη απελευθέρωση ενέργειας. Για να μπορέσει το μυϊκό κύτταρο να συνεχίσει να συσπάται και συνεπώς να διατηρείται η συνέχεια της κίνησης πρέπει τα μόρια ATP συνεχώς να αναπληρώνονται. Η επανασύνθεση ATP επιτυγχάνεται με μία άλλη ουσία, η οποία είναι και αυτή αποθηκευμένη μέσα στα μυϊκά κύτταρα, την φωσφοκρεατίνη (PC ή PCr).

 

H φωσφοκρεατίνη (PCr), η οποία αποτελείται από κρεατίνη και φώσφορο ενώνεται με τα μόρια ADP και έτσι ξανασχηματίζονται μόρια ATP. Αναπληρώνει δηλαδή τα αποθέματα ΑΤΡ που είναι χαμηλά, αφού αρκούν για λίγα μόνο δευτερόλεπτα. Το σύστημα ATP – PC παρέχει ενέργεια η οποία διαρκεί για μέγιστες προσπάθειες διάρκειας 5 – 10 δευτερολέπτων. Παράγεται πολύ ενέργεια στη μονάδα του χρόνου, δηλαδή είναι το σύστημα που χρησιμοποιείται σε έντονη άσκηση, αλλά σύντομης διάρκειας. Η ποσότητα PCr σε σχέση με την ΑΤΡ είναι 4-5πλάσια. Εξαντλείται όμως σύντομα, σε 4-5’’. Αναπληρώνεται από ενέργεια που προέρχεται από τον αερόβιο μηχανισμό. Ο μυς περιέχει σε ηρεμία 12 mmol κρεατίνης & 20 mmol φωσφοκρεατίνης. Αποτελεί την ταχύτερη πηγή ανασύνθεσης ΑΤΡ (δεύτερος άμεσος τρόπος ανασύνθεσης ΑΤΡ) μέσω της κρεατινικής κινάσης. Η κρεατινική κινάση (Creatine Kinase, CK) καταλύει αμφίδρομα την φωσφορυλίωση της κρεατίνης σε φωσφοκρεατίνη από το ATP. Η μέγιστη ταχύτητα ανασύνθεσης ΑΤΡ είναι 2,2 mmol/kg/sec και επιτυγχάνεται σε 1-2 sec μέγιστης σύσπασης.

Η ενέργεια για τη σύνθεση και αναπλήρωση μορίων ATP εμπεριέχει τη μεταφορά τροφής και οξυγόνου από το περιβάλλον στα κύτταρα. Αυτό επιτυγχάνεται με τη βοήθεια του αναπνευστικού, πεπτικού και κυκλοφορικού συστήματος κάτω από τον έλεγχο του νευρικού και ορμονικού συστήματος.

 

Το νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο (NAD) που προέρχεται από τη βιταμίνη νιασίνη (βιταμίνη Β3) και το φλαβινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο (FAD) που προέρχεται από τη βιταμίνη ριβοφλαβίνη (βιταμίνη Β2) παίζουν σημαντικό ρόλο στη μεταφορά ατόμων υδρογόνου.

 

Αναλυτικότερα:

 

Νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο (NAD+, NADH)

Το νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο (NAD+) είναι συνένζυμο που συμμετέχει στις οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις κυρίως του καταβολισμού. Αποτελείται από δακτύλιο νικοτιναμιδίου ενωμένο με ριβόζη και ADP. Σε αντιδράσεις αναβολισμού χρησιμοποιείται το φωσφορικό νικοτιναμιδο-αδενινο-δινου­κλεοτίδιο (NADP+). Η οξειδωμένη (NAD+) ή ανηγμένη μορφή (NADH) προκύπτουν κατά τις αντιδράσεις του καταβολισμού και συμμετέχουν κυρίως στην δημιουργία του ATP.

 

Το φλαβινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο (FAD)

Το φλαβινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο (FAD) είναι ένα συνένζυμο που συναντάται στις οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις του μεταβολισμού. Αποτελείται από τη φλαβίνη και τη ριβιτόλη ενωμένες με ADP. Η φλαβίνη και ριβιτόλη μαζί αποτελούν τη βιταμίνη Β (ριβοφλαβίνη). Στις μεταβολικές αντιδράσεις το FAD ανάγεται σε FADH2 με την πρόσληψη δύο ηλεκτρονίων και αντίστροφα το FADH2 οξειδώνεται σε FAD. Το ενεργό τμήμα του FAD στο οποίο συμβαίνει η οξείδωση και η αναγωγή είναι η ομάδα της φλαβίνης. Τα FAD και FADH2 χρησιμοποιούνται για την μεταφορά ηλεκτρονίων στις οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις του μεταβολισμού.

 

Οξειδοαναγωγή είναι ο όρος που περιλαμβάνει όλες εκείνες τις χημικές αντιδράσεις κατά τις οποίες, τα άτομα των στοιχείων που συμμετέχουν, αλλάζουν αριθμό οξείδωσης.

 

Η παραγωγή των ενζύμων NAD και FAD είναι ο βασικός ρόλος που οι βιταμίνες νιασίνη και ριβοφλαβίνη είναι απαραίτητες στη διατροφή μας. Τα NAD και FAD είναι απαραίτητα για τη μεταφορά ατόμων υδρογόνου σε χημικές αντιδράσεις που παράγουν ενέργεια. Η νιασίνη και ριβοφλαβίνη δεν παράγουν οι ίδιες ενέργεια, παρά τις παραπλανητικές διαβεβαιώσεις για το αντίθετο κατά τη διαφήμιση τροφών και προϊόντων. Η πρόσληψη μεγαλύτερων ποσοτήτων νιασίνης και ριβοφλαβίνης δεν παρέχει περισσότερη ενέργεια. Το πλεόνασμα των βιταμινών απλώς αποβάλλεται με τα ούρα.

 

Ακετυλο-συνένζυμο Α (ακετυλο-CoA)

Αποτελεί την πρώτη ύλη του κύκλου του Krebs και προκύπτει από τον καταβολισμό των υδατανθράκων, λιπών, αμινοξέων.

Τα ένζυμα είναι πρωτεΐνες οι οποίες αυξάνουν την ταχύτητα των χημικών αντιδράσεων. Το πετυχαίνουν μειώνοντας την απαιτούμενη ενέργεια ενεργοποίησης της βιοχημικής αντίδρασης, λειτουργώντας ως καταλύτες. Τα αντιδρώντα σώματα στις ενζυμικές αντιδράσεις λέγονται υποστρώματα.

 

 

 

Στάδια αναβολισμού και καταβολισμού

Ο καταβολισμός κυρίως περιλαμβάνει:

1.     Tην γλυκόλυση, που είναι η διάσπαση της γλυκόζης που προέρχεται από την αποικοδόμηση των υδατανθράκων.

2.     Tον καταβολισμό των τριγλυκεριδίων και των λιπαρών οξέων, όπου τα λιπαρά οξέα αποικοδομούνται μέσω μεταβολικής οδού που ονομάζεται β-οξείδωση.

3.     Tον καταβολισμό αμινοξέων.

4.     Tην αερόβια (κυτταρική) αναπνοή, που αποτελείται: α) από τον κύκλο του Krebs ή κύκλο του κιτρικού οξέος, όπου το ακετυλο-CoA που προέρχεται από τον καταβολισμό όλων των παραπάνω παράγει 1 μόριο GTP, 3 μόρια NADH και 1 μόριο FADH2, και β) την οξειδωτική φωσφορυλίωση ή φωσφορυλίωση της αναπνευστικής αλυσίδας, όπου συντίθεται ATP από τα NADH και FADH2 που σχηματίζονται στις παρα­πάνω καταβολικές οδούς.

 

GTP (guanosine triphosphate): πλούσιο σε ενέργεια νουκλεοτίδιο, ανάλογο του ATP, με σύνθεση guanine (γουανίνη), ribose (ριβόζη) και 3 phosphate groups (φωσφορικά γκρουπ). Απαραίτητο για την δημιουργία/σχηματισμό δεσμών πεπτιδίων κατά την πρωτεϊνοσύνθεση

 

Ο αναβολισμός περιλαμβάνει την βιοσύνθεση των παραπάνω, δηλαδή της γλυκόζης, των τριγλυκεριδίων, των λιπαρών οξέων και των αμινοξέων.

 

Γλυκόλυση

Η γλυκόλυση είναι μία μεταβολική πορεία κατά την οποία ένα μόριο γλυκόζης καταβολίζεται προς δύο μόρια πυροσταφυλικού με την ταυτόχρονη καθαρή παραγωγή δύο μορίων ATP. Είναι μία βιοχημική διεργασία διάσπασης σακχάρων και ιδιαίτερα της γλυκόζης η οποία είναι η πρωταρχική μητρική ένωση όλων των οργανικών χημικών ενώσεων που απαντούνται στη φύση. Η γλυκόλυση ενέχεται τόσο στην αναερόβια όσο και στην αερόβια παραγωγή ATP. Πρόκειται για την ίδια διαδικασία ανεξάρτητα από την παρουσία ή όχι του οξυγόνου. Η παρουσία του οξυγόνου καθορίζει τη μοίρα του πυροσταφυλικού οξέος.

 

 

Το πυροσταφυλικό οξύ το οποίο παράγεται στο τελικό στάδιο της γλυκόλυσης, μπορεί: (i) να αναχθεί σε γαλακτικό οξύ (γαλακτική ζύμωση) ή αιθανόλη (αλκοολική ζύμωση), οπότε μιλάμε για αναερόβια γλυκόλυση και (ii) να μετατραπεί σε ακέτυλο-συνένζυμο Α και να εισέλθει στον κύκλο του Krebs, οπότε μιλάμε για αερόβια γλυκόλυση. Στην αερόβια γλυκόλυση το πυροσταφυλικό οξειδώνεται πλήρως σε CO2 κάτω από αερόβιες συνθήκες και μας δίνει πολύ περισσότερη ενέργεια με τη μορφή ATP.

Η γλυκόλυση αποτελεί το πρώτο στάδιο της κυτταρικής αναπνοής και όταν γίνεται παρουσία οξυγόνου ονομάζεται αερόβια κυτταρική αναπνοή και συμβαίνει στα κύτταρα των περισσότερων οργανισμών, ενώ όταν γίνεται απουσία οξυγόνου ονομάζεται αναερόβια κυτταρική αναπνοή.

Η γλυκόλυση λαμβάνει χώρα στο κυτταρόπλασμα και δεν απαιτεί οξυγόνο και για το λόγο αυτό αποτελεί κοινό στάδιο, τόσο της αερόβιας όσο και της αναερόβιας κυτταρικής αναπνοής κατά τον καταβολισμό της γλυκόζης. Κατά την ενζυμική αυτή διαδικασία παράγεται ATP, η υδρόλυση των ειδικών δεσμών του οποίου συνεπάγεται την απελευθέρωση ενέργειας και για αυτό το λόγο θεωρείται ως το καύσιμο των κυττάρων. Το ATP παράγεται σε διάφορα στάδια της γλυκόλυσης, καθώς επίσης καταναλώνεται σε άλλα στάδια. Παρ’ ό,τι η γλυκόλυση είναι σχεδόν καθολική διεργασία, η τύχη του πυροσταφυλικού, μπορεί να ποικίλει σε διαφορετικούς μικροοργανισμούς.

 

1. Απουσία οξυγόνου (αναερόβια γλυκόλυση), ή ζύμωση παράγει μικρότερη ποσότητα ενέργειας. Το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ ή σε αιθανόλη και τελικά παράγει 2 moles ATP ανά 1 mole γλυκόζης. Κάθε mole ΑΤΡ δίνει ενέργεια περίπου 30 KJ.

2. Παρουσία οξυγόνου (αερόβια γλυκόλυση), το πυροσταφυλικό μεταβολίζεται σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό μέσω του κύκλου του Krebs (κύκλος του κιτρικού οξέος) και της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων και τελικά παράγει 6 moles ATP ανά mole γλυκόζης.

 

Ο καταβολισμός και ο αναβολισμός διακρίνονται σε τρία στάδια:

 

 

Στο πρώτο στάδιο κατά την διαδικασία του καταβολισμού, γίνεται η αποικοδόμηση των μακρομορίων που προέρχονται από τις τροφές στις δομικές τους μονάδες. Οι πρωτεΐνες υδρολύονται στα αντίστοιχα είκοσι αμινοξέα, τα νουκλεϊκά οξέα σε νουκλεοτίδια, οι πολυσακχαρίτες διασπώνται σε απλά σάκχαρα, όπως η γλυκόζη και τα λίπη αποικοδομούνται σε γλυκερόλη και λιπαρά οξέα. Στη φάση αυτή δεν παράγεται ενέργεια που μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τη σύνθεση του ΑΤΡ. Στον αναβολισμό κατά το πρώτο στάδιο πραγματοποιείται η αντίστροφη πορεία και απαιτείται ενέργεια (ATP).

Στο δεύτερο στάδιο του καταβολισμού οι δομικές μονάδες των μακρομορίων της τροφής αποικοδομούνται σε απλούστερες μονάδες, από τις οποίες οι περισσότερες μετατρέπονται σε ακετυλο-συνένζυμο Α (για συντομία γράφεται ακετυλο-CοΑ). Στο στάδιο αυτό αποδίδεται κατά τον καταβολισμό ή δεσμεύεται κατά τον αναβολισμό το 1/3 της ενέργειας σχηματισμού των μονομερών. Οι εvζυμικές αντιδράσεις είναι συνήθως αμφίδρομες, ενώ συμβαί­νουν και oξειδoαvαγωγικές αντιδράσεις. Στο στάδιο αυτό παράγεται μία μικρή ποσότητα ΑΤΡ σε σύγκριση με αυτήν που παράγεται στο τρίτο στάδιο.

Το τρίτο στάδιο του καταβολισμού είναι κοινό για όλα τα μακρομό­ρια, συμβαίνει μόνο στους αερόβιους οργανισμούς. Πραγματοποιείται πλήρης διάσπαση του ακετυλο-CoΑ σε CO2, νερό και ενέργεια. Αποδίδονται τα υπόλοιπα 2/3 της ενέργειας των αρχικών μονομερών που αποτελεί την κύρια πηγή ενέργειας του κυττάρου. Οι αντιδράσεις του τρίτου σταδίου αποτελούν την κυτταρική αναπνοή που περιλαμβάνει τον κύκλο του Krebs και την οξειδωτική φωσφορυλίωση.

 

 

 

Ο κύκλος του Krebs

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος ή κύκλος των τρικαρβοξυλικών οξέων ή κύκλος του Krebs, προς τιμήν του Hans Krebs, ο οποίος αποσαφήνισε όλη την διαδικασία, είναι το τρίτο στάδιο παραγωγής ενέργειας από την διάσπαση των τροφών και ο κοινός τελικός δρόμος για την αποικοδόμηση όλων των θρεπτικών ουσιών.

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος επιτυγχάνεται μόνο σε αερόβιες συνθήκες, καθώς αν και στον κύκλο δεν συμμετέχει οξυγόνο, για να αναγεννηθεί το ΝAD+ και το FAD και να εισέλθουν πάλι στον κύκλο, το οξυγόνο πρέπει να απαλλάξει το NADH και το FADH2 από τα ηλεκτρόνια υψηλής ενέργειας. Τα προϊόντα του κύκλου είναι CO2, μια μικρή ποσότητα ΑΤΡ και άτομα υδρογόνου, εκ των οποίων τα μισά είναι συνδεδεμένα στα NAD+ και FAD.

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος προσφέρει ενέργεια στα κύτταρα με άμεσο αλλά κυρίως με έμμεσο τρόπο, μέσω της παραγωγής NADH και FΑDΗ2, τα οποία είναι φορείς ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας και υδρογόνου. Τα NADH και FΑDΗ2, θα χρησιμοποιηθούν στη συνέχεια σε πολλαπλές αντιδράσεις και μπορούν να μετατραπούν σε ΑΤΡ κάτω από αερόβιες συνθήκες στην διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης ή αναπνοής που λαμβάνει χώρα στις εσωτερικές μεμβράνες των μιτοχονδρίων.

 

Η πορεία προς τον κύκλο του κιτρικού οξέος

Τα κύτταρα χρησιμοποιούν τρεις κύριες μεταβολικές οδούς για να μεταφέρουν στο μόριο του ΑΤΡ την ενέργεια που παράγεται από την διάσπαση των καύσιμων υλικών. Οι τρεις αυτές οδοί είναι η γλυκόλυση, ο κύκλος του κιτρικού οξέος και η οξειδωτική φωσφορυλίωση. Η γλυκόλυση είναι η οδός στην οποία καταβολίζονται οι υδατάνθρακες και κυρίως η γλυκόζη. Αποτελείται από δέκα ενζυμικές αντιδράσεις, οι οποίες μετατρέπουν ένα μόριο γλυκόζης σε δύο μόρια πυροσταφυλικού ανιόντος. Από τις αντιδράσεις αυτές παράγονται δύο μόρια ΑΤΡ, δύο υδρογονοκατιόντα και δύο NADH. Κατά την πορεία της γλυκόλυσης δεν απαιτείται οξυγόνο και οι αντιδράσεις επιτελούνται στο κυτοσόλιο (το εσωτερικό μέρος του κυττάρου, χωρίς τα κυτταρικά οργανίδια). Το τελικό προϊόν της γλυκόλυσης είναι το πυροσταφυλικό ανιόν, το οποίο μπορεί σε αναερόβιες συνθήκες να μετατραπεί σε γαλακτικό, ενώ κάτω από αερόβιες συνθήκες εισέρχεται στον κύκλο του κιτρικού οξέος.

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος είναι μία σειρά από αντιδράσεις, που ολοκληρώνεται σε οκτώ στάδια, και οδηγεί σε μετατροπή μιας ακετυλο-ομάδας σε δύο μόρια διοξειδίου του άνθρακα και σε ανηγμένα συνένζυμα. Ο κύκλος του Krebs λειτουργεί μόνο κάτω από αερόβιες συνθήκες, διότι τα NADΗ και FADΗ2 οξειδώνο­νται στο μιτοχόνδριο μόνο με την μεταφορά ηλεκτρονίων στο μοριακό οξυγόνο.

 

 

 

 

Ενεργειακή απόδοση του κύκλου του κιτρικού οξέος

Από τον κύκλο του Krebs παράγονται 3 NADH, 1 FΑDΗ2, 3H+ και μόλις 1GTP, το οποίο μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την απόδοση ενέργειας σε διάφορες κυτταρικές αντιδράσεις μετά την υδρόλυσή του σε ΑΤΡ. Συνεπώς, παράγεται μόνο ένα μόριο τριφωσφορικού νουκλεοτιδίου υψηλής ενέργειας. Όμως στα NADH και FΑDΗ2, τα οποία μεταφέρονται εύκολα, υπάρχει ενέργεια αποθηκευμένη στα ηλεκτρόνια υψηλής ενέργειας. Ακόμη είναι φορείς υδρογόνου. Η ενέργεια των NADH και FΑDΗ2 θα χρησιμοποιηθεί αργότερα για τη σύνθεση ΑΤΡ, μέσω της διεργασίας της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, όπου με την συμμετοχή Ο2 το NADH θα απαλλαχθεί από τα ηλεκτρόνιά του και θα αναγεννηθεί το NAD+, το οποίο είναι απαραίτητο για την συνέχιση του κύκλου. Τα NADH και FΑDΗ2 μεταφέρουν τα ηλεκτρόνιά τους στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, η οποία βρίσκεται στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου. Εκεί μετά από μια πληθώρα διεργασιών κατά μήκος της μακριάς αλυσίδας δημιουργείται μια βαθμίδωση ιόντων H+, η οποία λειτουργεί ως πηγή ενέργειας και προωθεί ποικίλες αντιδράσεις που απαιτούν ενέργεια. Είναι σημαντικό να αναφέρουμε ότι τα NADH και FADH2 τα οποία παράγονται στο κύκλο, θα παράγουν στην συνέχεια, καθώς θα εισέλθουν στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, 10 μόρια ΑΤΡ. Η πιο σημαντική αντίδραση που προωθείται είναι η δημιουργία ΑΤΡ από τη φωσφορυλίωση του ADP. Ο κύκλος του κιτρικού οξέος εντοπίζεται στη μιτοχονδριακή μήτρα και είναι στενά συνδεδεμένος με την αναπνευστική αλυσίδα, σκοπός της οποίας είναι η επανοξείδωση των ανηγμένων συνενζύμων ΝΑDΗ και FΑDΗ2. Καθώς τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από τα συνένζυμα αυτά στον τελικό αποδέκτη, που είναι το Ο2, παράγεται ΑΤΡ. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα οι αντιδράσεις του κύκλου του κιτρικού οξέος πραγματοποιούνται μέσα στα μιτοχόνδρια, σε αντίθεση με τις αντιδράσεις της γλυκόλυσης, οι οποίες επιτελούνται στο κυτταρόπλασμα.

 

Η σπουδαιότητα του κύκλου του Krebs

Η πιο σημαντική λειτουργία του κύκλου του Krebs είναι η παραγωγή υδρογόνων (ηλεκτρόνιων) και η μεταφορά τους στην αναπνευστική αλυσίδα. Παράγει ανηγμένα μόρια (NADH, FADH2), τα οποία ει­σέρχονται στην διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης και μεταφέρουν ηλεκτρόνια στο μοριακό οξυγόνο με αποτέλεσμα την παραγωγή νερού και ΑΤΡ. Επιπλέον, ενδιάμεσα προϊόντα του κύκλου του Krebs αποτελούν πηγή για την σύνθεση βιομορίων που χρησιμοποιούνται στον αναβολισμό. Για παράδειγ­μα, σύνθεση λιπαρών οξέων, αμινοξέων, νουκλεοτιδίων και γλυκόζης.

 

Οξειδωτική φωσφορυλίωση

Η οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι η κυριότερη διαδικασία παραγωγής ATP στους αερόβιους οργανισμούς. Είναι η διαδικασία σύνθεσης (φωσφορυλίωσης) ATP που συμβαίνει όταν τα NADH και FADH2 οξειδώνονται (για αυτό ονομάζεται οξειδωτική) δίνοντας ηλεκτρόνια στο Ο2 με την βοήθεια-παρεμβολή φορέων ηλεκτρονίων, που ονομάζονται αναπνευστική αλυσίδα.

Η διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης γίνεται στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων καθώς και στο χώρο μεταξύ της εσωτερικής και εξωτερικής μεμβράνης. Στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων βρίσκονται μεταφορείς ηλεκτρονίων που μεταβιβάζουν ηλεκτρόνια από τα NADH και τα FADH2 στο οξυγόνο. Τα ανηγμένα μόρια NADH και FADH2 προέρχονται από τον κύκλο του Krebs και την οξείδωση των λιπαρών οξέων στη μήτρα του μιτοχονδρίου και από την γλυκόλυση στο κυτταρόπλασμα. Έτσι από την οξειδωτική φωσφορυλίωση ενός NADH παράγονται 3ΑΤΡ, ενώ από την οξειδωτική φωσφορυλίωση ενός FADH2 παράγονται 2ATP. H οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι απαραίτητη για τον επανασχηματισμό των μη υδρογονωμένων μορφών των συνενζύμων (FAD και NAD+).

 

 

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος σε συνδυασμό με την οξειδωτική φωσφορυλίωση προμηθεύουν την μεγάλη πλειονότητα της ενέργειας που χρησιμοποιείται από τα αερόβια κύτταρα. Στον άνθρωπο η ενέργεια αυτή είναι μεγαλύτερη από 95%.

 

Συνοψίζοντας τα ανωτέρω:

 

Καταβολισμός υδατανθράκων

Οι υδατάνθρακες που προσλαμβάνονται με την τροφή διασπώνται με τη διαδικασία της πέψης στις δομικές τους μονάδες. Το άμυλο για παράδειγμα θα δώσει μόρια γλυκόζης. Η κύρια οδός του μεταβολισμού των υδατανθράκων είναι η γλυκόλυση, δηλαδή η αλληλουχία αντιδράσεων που μετατρέπουν τη γλυκόζη σε πυ­ροσταφυλικό οξύ με παραγωγή ATP και NADH. Σε αερόβιες συνθήκες το πυροσταφυλικό οξύ μέσω του κύκλου Krebs και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης αποδίδει ενέργεια (ΑΤΡ) και αναγωγική ισχύ, δηλαδή μόρια NADH και FADH2. Σε αναερόβιες συνθήκες το πυροσταφυλικό οξύ μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ. H γλυκόζη, εκτός από την οξείδωσή της μέσω της γλυκόλυσης, μπορεί να μετατραπεί σε άλλα σάκχαρα απαραί­τητα στις διάφορες βιοσυνθέσεις.

 

Κύκλος Cori

Το γαλακτικό που παράγεται στους μυς κατά την έντονη μυϊκή άσκηση μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό, το οποίο εισέρχεται στη γλυκονεογένεση. Η μετατροπή γίνεται σε κυκλική μεταβολική οδό που ονομάζεται κύ­κλος Cori. Η γλυκόζη μετατρέπεται στους μυς σε γαλακτικό οξύ, το οποίο μεταφέρεται με την κυκλοφορία του αίματος στο συκώτι, όπου με την βοήθεια του ενζύμου γαλακτική αφυδρογονάση μετατρέπεται σε πυροστα­φυλικό. Το πυροσταφυλικό με τη γλυκονεογένεση μετατρέπεται σε γλυκόζη, η οποία με την κυκλοφορία του αίματος επιστρέφει στους μυς.

 

 

 

 

Αναπλήρωση Υδατανθράκων

Με επαρκή πρόσληψη υδατανθράκων (8-10g/kg σωμ. μάζας) ο ρυθμός ανασύνθεσης του μυϊκού γλυκογόνου είναι 5-7%/ώρα. Επιστροφή επομένως στα πριν την άσκηση επίπεδα το αργότερο σε 20 ώρες (Μούγιος, 1996).

Άλλες πηγές ενέργειας για την σύνθεση του ΑΤΡ

Η ενέργεια για τη σύνθεση του ATP δεν έρχεται μόνο από την αερόβια γλυκόλυση (διάσπαση γλυκόζης στο μιτοχόνδριο, είσοδος πυροσταφυλικού στα μιτοχόνδρια, σχηματισμός Ac-CoA). Αλλά και από την:

-αερόβια λιπόλυση (διάσπαση λιπαρών οξέων στο μιτοχόνδριο, β-οξείδωση, σχηματισμός Ac-CoA)

-αερόβια πρωτεϊνόλυση (διάσπαση αμινοξέων στο μιτοχόνδριο, σχηματισμός Ac-CoA)

 

Μεταβολισμός Λίπους

Το σύνολο των φυσικών και χημικών μεταβολών που ενέχονται στην αποδόμηση και τη σύνθεση των λιπών στο σώμα. Τα λίπη της διατροφής πέπτονται προς λιπαρά οξέα και γλυκερόλη στο λεπτό έντερο, απορροφώνται και ανασχηματίζονται σε τριγλυκερίδια, τα οποία μεταφέρονται με τη μορφή χυλομικρών (όχημα μεταφοράς τριγλυκεριδίων στο αίμα). Τα λίπη μπορούν να αποθηκευθούν στον λιπώδη ιστό σαν δυνητική ενέργεια ή μπορεί να διασπαστούν για να παράγουν άμεση ενέργεια. Το ήπαρ έχει ένζυμα για τη β-οξείδωση των λιπαρών οξέων και τη χρήση τους στον κύκλο του Krebs. Λίπη μπορούν να σχηματιστούν από υπερβολική κατανάλωση υδατανθράκων και αμινοξέων με τη διατροφή. Συνθετικές αντιδράσεις παράγουν φωσφολιπίδια και στεροειδή.

 

Μεταβολισμός Πρωτεϊνών

Ο μεταβολισμός των πρωτεϊνών αρχίζει με την υδρόλυση του πρωτεϊνικού μορίου που γίνεται με τη δράση των πρωτεολυτικών ενζύμων και οδηγεί στο σχηματισμό των αμινοξέων. Τα αμινοξέα που απελευθερώνονται σε ποσότητες μεγαλύτερες από αυτές που απαιτούνται για τη σύνθεση των πρωτεϊνών και άλλων σημαντικών βιομορίων του οργανισμού, επειδή δεν είναι δυνατό να αποθηκευτούν, χρησιμοποιούνται ως μεταβολικό καύσιμο. Η κυριότερη αντίδραση κατά την αποικοδόμηση όλων των αμινοξέων είναι η τρανσαμίνωση. Με τον τρόπο αυτό η αμινομάδα μεταφέρεται στο α-κετογλουταρικό οξύ και σχηματίζεται γλουταμινικό οξύ, το οποίο μετατρέπεται και πάλι σε α-κετογλουταρικό οξύ, απελευθερώνοντας αμμωνία με την αντίδραση της οξειδωτικής απαμίνωσης. Τελική μορφή απέκκρισης της ΝΗ3 (αμμωνία) είναι η ουρία, η οποία σχηματίζεται στο ήπαρ μέσω αντιδράσεων του κύκλου της ουρίας. Ενώ το άζωτο των αμινοξέων αποβάλλεται ως ουρία, ο ανθρακικός σκελετός διασπάται περαιτέρω με διαφορετικούς τρόπους. Οι ανθρακικοί σκελετοί αρκετών αμινοξέων διοχετεύονται σε ενδιάμεσα μεταβολικά προϊόντα, από τα οποία είναι δυνατό να συντεθεί γλυκόζη (γλυκοπλαστικά αμινοξέα).

 

 

Ενδεικτικά: